Metody odhadů genetických parametrů

Metody stanovení genetických parametrů se shodují s metodami následně užitými pro odhad plemenných hodnot. Při odhadech je třeba pečlivě vyloučit systematické vlivy prostředí. Metody by měly:

1. zaručovat reálný odhad jednotlivých komponent rozptylu a kovariance,
2. optimálně zohledňovat vliv prostředí, selekci a příbuzenské vztahy mezi jedinci,
3. být proveditelné na současné výpočetní technice.

V praxi v souvislosti s obecným vyhodnocováním experimentů jsou rozšířeny zejména tyto postupy:

• odhad konstant pomocí metody nejmenších čtverců (součástí analýzy variance),
• varianty metody maximální věrohodnosti:
  • DFREML, Karin Mayer, 1994,
  • REML, Eildert Groeneveld, 1994
  • ASREML, a další
• Bayesovská analýza
• metody Gibbs Sampling

Metody odhadu genetických parametrů přímo navazují na metody odhadu plemenných hodnot. Jejich podstata se prolíná a souvisí s řešením soustav rovnic, stochastickými procesy a určením rozdělení četností.

princip: fenotypová podobnost mezi příbuznými jedinci poskytuje informaci o stupni genetických rozdílů mezi jedinci

 

Odhad genetické variance ~ odhad komponenty rozptylu analýzou variance

Primárním účelem analýzy variance je členění celkové proměnlivosti (variance) na její jednotlivé složky (komponenty). Základní vlastností analýzy variance je aditivita. Je-li proměnlivost vlastnosti ovlivněna různými faktory, které jsou na sobě nezávislé a působící současně, pak je celková variance součtem všech těchto na sobě nezávislých variancí.

Základní metodou je analýza variance skupin příbuzných jedinců. Využívání analýzy variance ke studiu kvantitativních vlastností začalo již na začátku 20. století (Weinberg 1909; Fisher 1918). Fisher (1918) rozdělil celkovou varianci (V_P) kvantitativní vlastnosti v outbrední populaci do variance způsobenou následkem prostředí (V_E), aditivními genetickými efekty (V_A), dominancí (V_D) a epistází (V_I). V kvantitativní genetice nás zajímají především dvě funkce analýzy variance, v případě odhadu genetických parametrů je to zejména možnost rozdělit celkovou proměnlivost podle jednotlivých zdrojů, které ji způsobily.

Součet všech těchto komponent kromě V_E se obecně nazývá „genetická variance“ (V_G). V zásadě se může vyskytovat variance způsobená interakcí genotypů a prostředí. Takovýto rozklad variance může být využit k odhadnutí heritability (dědivosti) vlastností. Heritabilita v širším a užším smyslu poskytuje dvě míry významnosti genetických faktorů vlastnosti. Heritabilita v širším smyslu (V_G / V_P), se také nazývá „koeficient genetické determinace“, vyjadřuje významnost, kterou je fenotyp vysvětlen genotypem v konkrétní populaci. Heritabilita v užším smyslu, odhadnutá v outbrední populaci poměrem V_A/V_P, se zjednodušeně označuje jako „heritabilita“ a měří stupeň, kterým v dané populaci je fenotyp potomků vysvětlen fenotypy rodičů.

Postup při analýze variance

Při ANOVě dochází k rozložení celkové proměnlivosti na její jednotlivé složky podle příčin. Podmínkou je, aby byly zachyceny podle možností všechny působící faktory (genetické a negenetické) přispívající svými podíly k celkové proměnlivosti. Když stanovíme početně jednotlivé podíly na sobě nezávislých variancí, odkryjeme tím podíl zbytkový (reziduální), který je způsoben nahodilými, nekontrolovatelnými faktory a který reprezentuje tzv. pokusnou chybu. Analýza variance tedy umožňuje rozbor všech faktorů podílejících se na celkové proměnlivosti a umožňuje eliminaci některých faktorů.

Při analýze proměnlivosti kvantitativní vlastnosti získáváme:

• celkovou proměnlivost (totální varianci) - , která je dána vlivem všech faktorů, které se mohou na proměnlivosti daného faktoru v populaci podílet,
• částkovou proměnlivost - , kterou způsobuje vliv známého faktoru, jenž je předmětem sledování (např. rozptyl mezi skupinami sourozenců, polosourozenců, mezi skupinami s různou krmnou dávkou apod.), což je tzv. proměnlivost mezi skupinami,
• zbytkovou proměnlivost (reziduální varianci) - , která je výsledkem působení náhodných nekontrolovatelných vlivů prostředí, reprezentovaná jako proměnlivost uvnitř skupin (např. rozptyl uvnitř skupin sourozenců, polosourozenců, uvnitř skupin se stejnou krmnou dávkou).

Při genetických analýzách se výběrem vhodných příbuzných skupin zvířat se sledovaným znakem předpokládá rozdělení variance na jednotlivé složky, a to především na proměnlivost podmíněnou genotypem a proměnlivost podmíněnou prostředím, které jsou vyjádřeny právě variancemi
a . Celková variance odpovídá proměnlivosti fenotypové.

Analýza variance má svůj význam především při hodnocení vybalancovaných datových souborů, které získáme z plánovaných kontrolovaných pokusů (reálně lze využít při pokusech s rostlinami a jejich šlechtění. Ve šlechtění zvířat se nejčastěji setkáme s nevybalancovanými daty a použití analýzy variance dává vychýlené odhady parametrů.

Využití užitkovostí rodin k odhadu heritability

O odhadnuté hodnotě heritability rozhoduje fenotypová variance mezi a uvnitře skupin příbuzných jedinců.

Vysoká heritabilita znamená, že je:

• nízká variance v rodinách,
• vysoká variance mezi rodinami.

Nízká heritabilita znamená, že je:

• vysoká variance v rodinách,
• nízká variance mezi rodinami.

 

 

Pro odhad heritability je tedy nutná fenotypová variance mezi a uvnitř rodin. Čím více rodin a čím více jedinců v rodinách, tím získáme přesnější odhady. Protože variance mezi rodinami = kovariance v rodinách (~ vysoká variance mezi rodinami, tedy že jsou odlišné = vysoká kovariance v rodinách, tedy že členové v rodinách jsou podobní).

 

Aktualizováno: 16.01.2009