Selekce - výběr

Selekce (výběr) je hlavní evoluční síla a hlavní nástroj záměrného zlepšování kulturních rostlin a domestikovaných živočichů s cílem změny genového složení populace, tedy šlechtění. Selekce je síla, která zvyšuje nebo snižuje frekvenci alel v populaci.

Podstatou selekce je, že se na tvorbě nové generace podílí jen vybraná část rodičů (určité genotypy s žádoucím fenotypovým projevem - vyšší životnost, plodnost, adaptace, užitkovost), aby se rychleji rozmnožily žádoucí geny a nevýhodné geny byly eliminovány. Děje-li se tak působením přírodních faktorů, jedná se o přírodní selekci. Rozhoduje-li o výběru rodičů člověk, jedná se o selekci umělou. Lze rozlišit selekci pozitivní (zařazování rozmnožujících se jedinců) a negativní (vyřazování jedinců). Přírodní selekce působí ve všech ontogenetických fázích vývoje jedince. Člověk však při šlechtění zvířat selektuje hlavně dospělé jedince.

Selekce působí na:

• kvalitativní znaky - důsledky můžeme sledovat přímo pomocí změn ve frekvencích alel a genotypů,
• kvantitativní znaky - protože neznáme počet podílejících se genů, můžeme sledovat efektivnost selekce posunem průměrné fenotypové hodnoty ve směru selekce - studuje kvantitativní genetika.

Fitness (W) vyjadřuje podíl potomků produkovaných jedním genotypem v porovnání s genotypem jiným – reprodukční způsobilost genotypu, adaptivní hodnota (někdy pojmenována jako selektivní hodnota - selective value). Pravděpodobnost, že nějaký fenotyp přežije a zanechá potomky je mírou jeho fitness. Jeho hodnota není stejná u všech jedinců v populaci (vliv prostředí a ostatních genů – genetické pozadí). Následný výklad předpokládá, že každý genotyp má svou vlastní hodnotu fitness. Přičemž fitness genotypů jsou konstantní a předpokládá se, že selekce se děje jen na základě různé přežitelnosti jedinců od zygot po dospělce (diploidní organizmy). Pokud je fitness každého genotypu rovna jeho pravděpodobnosti přežití, pak je každé fitness absolutním fitness, protože jeho hodnota je závislá na fitness ostatních genotypů. Obvykle však známe hodnotu životaschopnosti každého genotypu vztaženého relativně k ostatním vybraným genotypům jako standard k porovnání. Je-li hodnota fitness vyjádřena relativně k druhému genotypu, jedná se o relativní fitness. Relativní standardní fitness má hodnotu 1.

Síla selekce je vyjádřena hodnotou selekčního koeficientu (s). Jedná se o matematický rozdíl mezi hodnotou fitness jednoho genotypu a druhého genotypu. Oba koeficienty (W, s) jsou uváděny v relativních hodnotách v intervalu 0 až 1.

• s + W = 1
• W = 1 - s
• s = 1 - W

Jestliže všechny genotypy daného genu mají stejný počet potomků (AA:Aa:aa ~ 1:1:1), nepůsobí selekce na žádný genotyp a jejich fitness je W = 1.

Pravděpodobnost produkce gamet nesoucí recesivní alelu a je: P(aa) = f(aa)W_aa = q²(1 - s).

Model selekce proti recesivním homozygotům

Známe-li frekvence alel (p, q) a hodnotu selekčních koeficientů genotypů, lze odhadnout změnu frekvencí alel a genotypů po jednotlivých generacích. Genotyp recesivně homozygotní je často spojen s negativním, škodlivým působením a proto se vůči němu vede negativní selekce, aby byl odstraněn z populace. Účinnost selekce proti recesivním homozygotům (s_aa = 1) závisí na výši frekvence recesivní alely.

 

 

Odhad frekvencí alel při úplné selekci proti recesivním homozygotům

- frekvence q za 1 generaci	- frekvence p za 1 generaci	- frekvence q za n generací

 

Úplná selekce (s_aa = 1) vůči genotypu recesivního homozygota v průběhu 1000 generací:

Generace	frekvence p	frekvence q	p2	2pq	q2
0	0,5	0,5	0,25	0,50	0,25
1	0,67	0,33	0,45	0,44	0,12
2	0,75	0,25	0,56	0,38	0,06
3	0,80	0,20	0,64	0,32	0,04
4	0,833	0,167	0,694	0,278	0,028
5	0,857	0,143	0,734	0,245	0,020
10	0,917	0,083	0,841	0,152	0,007
40	0,976	0,024	0,953	0,047	0,001
70	0,986	0,014	0,972	0,028	0,0002
100	0,9902	0,0098	0,9805	0,0194	0,0001
200	0,9950	0,0050	0,9900	0,0100	0,00003
1000	0,9990	0,0010	0,9980	0,0020	0,000001

 

Změna četnosti alely a mezi generací rodičů a generací jejich potomků:

 

Přehled změn četnosti recesivní alely q za jednu generaci selekce při různých hodnotách intenzity selekce:

	Genotypy			Alely
	AA	Aa	aa	A	a
frekvence	0,36	0,48	0,16	0,60	0,40
fitness	1	0,95	0,70
s	0	0,05	0,30
rodiče po selekci
frekvence	0,360	0,456	0,048	= 0,864
skutečně se rozmnožující rodiče (po přepočtu na 100 %)
frekvence	0,4167	0,5278	0,0556	0,6808	0,3194
potomci za 1 generaci selekce
frekvence	0,4632	0,4348	0,1020	0,6808	0,3194

Změna frekvence alel za jednu generaci selekce:

• p = + 0,0806
• q = - 0,0806

Průměrný fitness populace se jednoduše spočítá jako průměrný fitness všech jedinců v populaci: = p² W_AA + 2pq W_Aa + q² W_aa.

Změna ve frekvenci alely p:

Selekce proti různým genotypům

	waa = 0	waa = 1 - s
Selekce proti recesivním homozygotům
Selekce proti dominantní alele		: pro případ WAA = 1-s   WAa = 1-s   Waa = 1
Selekce proti oběma homozygotům		: pro případ WAA = 1-s1   WAa = 1    Waa = 1-s2
	Když s1 = s2 = 1, pak by již po 1 generaci selekce do genového fondu populace přispívali pouze heterozygoti ~ balancovaná letalita

Změny četností alel mezi generacemi při selekci genotypů závisejí na:

• počáteční četnosti alel,
• fenotypovém projevu alel,
• hodnotě koeficientuv selekce,
• typu selekce,
• stupni dominance.

 

Na základě stručných charakteristik výše uvedených typu selekcí lze vyvodit následující obecně platné závěry:

1. účinek selekce závisí na její intenzitě (vyjádřené hodnotou selekčního koeficientu) a počátečních genových četnostech,
2. selekce proti dominantním nebo recesivním homozygotům (resp. proti odpovídajícím genotypům za nepřítomnosti dominance) vede postupně k rovnovážnému stavu, při kterém je příslušná alela z populace eliminována,
3. selekce proti oběma homozygotům vede k ustavení rovnováhy při zachování dominantní i recesivní alely v populaci.

 

Aktualizováno: 31.10.2023