Teorie selekce a složky genetické změny

Kvantitativně genetický přístup v tradičních šlechtitelských programech

Část pozorovaných rozdílů mezi jedinci jsou důsledkem genetických efektů a pak tedy  fenotypové hodnoty mohou být použity k selekci zvířat. Genetické pokrok může být získán i bez znalosti konkrétních genů kontrolujících užitkovou vlastnost. Šlechtitelský program pracuje na těchto principech:

• Lepší fenotypy by měly mít lepší genotypy.
• Jsou-li lepší genotypy použity jako rodiče, přenáší se dobré geny na potomstvo a potomci by měli mít lepší genotypy než původní generace, z které byli vybráni rodiče.
• U potomků s lepšími genotypy lze očekávat vývoj lepších fenotypů.

Jestliže jsou rodiče selektováni podle fenotypových hodnot, lze očekávat zlepšení vlastnosti v další generaci v důsledku zlepšení průměrné genetické hodnoty. Očekávaný zisk ze selekčního programu závisí na:

• stupni selektovaných rodičů, kteří mají lepší průměr než průměr celé generace
• přesnosti výběru rodičů a na tom, jak se jejich  genetická nadřazenost přenese do příští generace
• rychlosti výměny generací (generační interval) a počtu selekčních obrátek za časovou jednotku.

Očekávaný genetický zisk může být určen následujícími faktory:

Selekční intenzita - i

Předpověď nadřazenosti selektované skupiny ve směrodatných odchylkách. Selekční intenzita závisí na podílu vybraných jedinců a je nepřímo v poměru s podílem selektovaných jedinců (čím vyšší intenzita selekce, tím menší podíl selektovaných jedinců). Lze očekávat, že průměr nejlepších zvířat (např. horních 5%) je vyšší než průměr nejlepších 50% jedinců.

Variabilita

Nejlepší zvířata budou více „vidět“, když v populaci bude velká variabilita měřené vlastnosti – budou mít relativně vyšší průměrnou hodnotu. Směrodatná odchylka vlastnosti je násobena selekční intenzitou, abychom získali nejvyšší hodnoty vybraných rodičů v jednotkách vlastnosti.

Přesnost selekce

Určuje, jak dobře můžeme odhadnout skutečnou genetickou hodnotu (korelace mezi odhadovanou a skutečnou plemennou hodnotou).  Čím přesnější bude selekce (budeme znát co nejskutečnější genetickou hodnotu zvířat), tím větší fenotypová hodnota vybraných rodičů bude přenesena do další generace. Přesnost selekce závisí primárně na heritabilitě vlastnosti. Je-li zahrnuta do odhadu PH informace o příbuzných jedincích, opakování vlastnosti nebo korelované vlastnosti, pak přesnost závisí také na celkovém množství získaných a použitých informací.

Generační interval - L

Je to průměrný věk rodičů, když se narodí jejich první potomci. Délka generačního intervalu určuje velikost genetického zisku. Je-li krátká, tak mají mladší plemeníci šanci projevit svůj genetický potenciál mnohem rychleji (mladší zvířata jsou lepší než starší). U mladších zvířat může být využito více selekčních cyklů v dané časové jednotce než u starších zvířat a genetické změny za rok budou vyšší. Snahou každého šlechtitelského programu je dosáhnout co nejkratší generační interval.

Na druhou stranu, přesnost odhadu PH je u starších zvířat větší, protože máme o něm a jeho příbuzných a vrstevníků více informací než u mladších jedinců. Jsou tedy možné dvě strategie: 1) selektování starších zvířat jako plemenných přesně, nebo 2) selektování mladších zvířat méně přesně, avšak s kratším generačním intervalem.

- složky genetického zisku za rok a jejich vzájemná závislost:

vzorec:

• m – samci (male); f  - samice (female)

Nadřazenost vybraných rodičů je často indikována selekční diferencí (diferenciál), jakožto rozdíl průměrné hodnoty vybraných rodičů a průměru skupiny, ze které byli rodiče vybráni.

 

I když není známa průměrná hodnota zvířat, lez předpovědět výši hodnot vybraných jedinců. Závisí to na intenzitě selekce a očekávané fenotypové variabilitě. Menší podíl selektovaných zvířat vytváří větší intenzitu selekce. Čím větší variabilita, tím je vyšší průměrná hodnota selektovaných jedinců (jejich nadřazenost).

Genetický zisk za jednu generaci závisí na dvou faktorech: Jaký měli průměr selektovaní jedinci (selekční diferenci) a jakou měrou je jejich nadřazenost přenášena do další generace? Selekční diference je na fenotypové úrovni. Takže vybraní jedinci mohou vypadat fenotypově dobře, ale nemusíme si být jisti, že mají také dobré geny. Závisí to na heritabilitě. Větší heritabilita znamená, že to co můžeme změřit na zvířeti je způsobeno zejména jeho genotypem. Zlepšení z generace na generaci se nazývá jako odpověď na selekci, selekční zisk nebo genetický zisk.

• očekávaný genetický zisk: G = dh²
• očekávaný genetický zisk za rok: G_rok = dh²/L

Je třeba optimalizovat jednotlivé složky genetického zisku, neboť spolu mohou interagovat:

• generační interval proti selekční přesnosti

- selekce mladých jedinců nepovede jen ke zkrácení generačního intervalu, ale může také vést k nižší selekční přesnosti, protože mladší zvířata mají méně informací (nemají opakování vlastnosti, nemusí svou vlastní užitkovost nebo potomky)

• generační interval proti selekční intenzitě

- jestliže si šlechtitel nechává ve stádě mnoho mladých zvířat a využívá vysoký stupeň obměny stáda, může tak snižovat generační interval, ale selekční intenzita bude také nižší, protože mnoho narozených zvířat je potřeba pro obměnu

• balancování selekční intenzity a generačního intervalu

- alternativou je vyřazování starších zvířat a využívání více mladých, což povede k tomu, že generační interval se sníží, selekční intenzita se sníží a roční genetický zisk bude maximalizován; čím méně starší jedince budeme vyřazovat, tím více nových musíme zařazovat do stáda, což je již méně optimální

• balancování selekční přesnosti a generačního intervalu

- lze také vyčkat např. jeden rok, než vybereme jedince do plemenitby, čímž získáme více informací o jedinci v důsledku opakovaného měření vlastnosti a přesnost selekce se tím zvýší, neboť může být vyjádřena jako „heritabilita opakovaných měření“, která je vyjádřena jako: , kde   je fenotypová variance průměru n pozorování na jedinci. = r + [(1 - r)/n], kde r je opakovatelnost (korelace mezi opakovanými záznamy).