Historické souvislosti a kontext QG

Ve staletích před vydáním Darwinova „O původu druhů“ zdůrazňovali vědci stálost druhů z generace do další generace. Co bylo důležité, byl ideál nebo typ organizmu, základní rysy, které dovolují rozpoznat druhy, ne však variabilitu mezi jedinci v druhu.

Systém druhové klasifikace vyvinutý Carlem Linné (1701–1778), kdy nové druh je popsán, musí si zachovávat svůj typ, který slouží k reprezentaci toho druhu, spojuje ho a definuje podstatu, takže druh je rozpoznán. Toto zaměření se na ideální stav jeho původu je uvedeno již u Platóna (427–347 př. n. l.) a jeho tvrzení, že co je skutečně reálné a věčné, je esence objektu a ne jejich pozorované realizace. Např., i když se židle mohou lišit, rozpoznáme je všechny jako židle. Židle, na které sedíme je pouze nedokonalým spodobněním ideální židle. V Platónově alegorii jeskyně je popsáno, že to co můžeme pozorovat ve světě, jsou pouze pohyblivé stíny (iluze) skutečných objektů zobrazovaných na stěně jeskyně, které se pohybují před ohněm. Platón obrací naši pozornost na stíny na zdi pouze natolik, jak nám tyto stíny dovolují vyslovit závěry o skutečných a neměnitelných objektech, které jsou projektovány jako stíny.

Kdyby biologové napodobili Platóna, uvažovali by o variabilitě mezi organismy více jako o překážce než jako o cíli o sobě, na který by se měli zaměřit. Darwin přišel s myšlenkou, že skutečná variabilita mezi skutečnými jedinci (spíše než nevariabilita metafyzických ideálů) je nejzákladnější a objasňující skutečnost přírody.

Evoluce prostřednictvím přirozené selekce vyžaduje tři podmínky:

1. variabilitu,
2. podobnost mezi příbuznými jedinci. Tj., určitá část variability musí být dědičná,
3. rozdílná rozmnožovací úspěšnost: určité formy mají více potomkům než ostatní.

Zjevná obtížnost Darwinovy teorie je v bodech 1 a 2: bod 1 zdůrazňuje variabilitu, zatímco bod 2 zdůrazňuje určitou stálost (stálost forem mezi rodiči a potomky). Nebyl vyvinut žádný model dědičnosti v jeho době, která by mohla pojmout potřeby obou bodů. Mezitím další lidé pozorovali a vyvíjeli teorie dědičnosti.

Gregor Mendel (1822 – 1884) vypracoval v roce 1866 teorii dědičnosti založenou na dvou principech popsaných výše. Jeho pozorování byla prováděna na vlastnostech, která projevovala diskrétní formy (tj. červené nebo bílé barvy, hladká nebo svrasklá semena, …) Mendel studoval fyziku (u Dopplera) před konáním jeho experimentů s hrachem a proto si navykl na svá pozorování pohlížet matematicky. Spíše než pozorování jednoho organizmu (jako vzorku typického pro druh) studoval mnoho organizmů společně, nepřímo tak posunul kupředu myšlenku, že stejná pravidla dědičnosti nevedou ke stejným výsledkům pro všechny potomky, ale že zde hraje roli náhoda. Rozdíl mezi vlastnostmi s diskrétními formami (kvalitativní) a vlastnostmi s kontinuální proměnlivostí (kvantitativní) byl však velkou překážkou ve vyvinutí jednotné teorie dědičnosti. Zastánci Darwinovy teorie evoluce potřebovali takovou teorii dědičnosti, která by podporovala představu pozvolné evoluce s mnoha přechodnými formami, než teorii, která umožňuje pouze zřetelně odlišné formy.  Svět však nebyl připraven přijat a porozumět Mendelovým závěrům. Biologové byly zvyklí pohlížet na organizmus jako na celek, než dívat se na izolované vlastnosti. Dále se v jeho době hodně věřilo (ne však všichni), že oplození vyžaduje několik spermií nebo pylových zrn na vajíčko. Kdyby to tak však bylo, pak by pozorované Mendelovy poměry byly nemožné. Po publikování jeho poznatků se objevily další práce, které dokázaly, že jedna mikrogametospora spojuje s jednou makrogametosporou, aby došlo k oplození; dále byly popsány děje mitózy a meiózy. Tato pravidelnost v buněčném procesu umožňuje pochopit variabilitu při použití Mendelových poměrů méně neuvěřitelné.

Znovuobjevení mendelistické genetiky (roku 1900) zaměřila pozornost na dědičnost diskrétních vlastností: Hugo de Vries (1848–1933), Erich von Tschermak (1871–1962) a Carl Correns (1864–1933).

Avšak již Francis Galton (1869, 1889) se zabýval studiem kontinuálně proměnlivých vlastností, které se nezřetelně rozdělují do diskrétních tříd. Byla vedena řada sporných debat mezi mendelisty (Bateson) a biometriky (Pearson a Weldon). Řešili hlavní problém, zda diskrétní vlastnosti mají stejnou dědičnost a evoluční vlastnosti jako kontinuální vlastnosti. Mendelisté se drželi teorie, že variabilitu diskrétních vlastností způsobují nové makromutace (mutace s velkým účinkem), zatímco biometrikové viděli evoluci jako výsledek přirozené selekce působící na kontinuální vlastnosti. To nakonec vedlo k fůzi genetiky mendelistické a darwinovské teorie evoluce přirozenou selekcí (dědičnost směšování), i když poměrně později.

Francis Galton (1822–1911) pracoval na studiu rozdílných kontinuálních vlastností u lidí a pozoroval vztahy mezi vlastnostmi u rodičů a jejich potomků. Pozoroval, že u vlastnosti výšky byli potomci se podobali svým rodičům více než ostatní jedinci v populaci a obecně výška potomků byla menší zvláštně než jejich rodičů, tedy, že jestliže rodiče byli vysocí, tak jejich potomci byly v průměru kratší a jestliže rodiče byli krátcí, jejich potomci byli v průměru vyšší. V roce 1889 nazval tuto tendenci „regresi k průměru“ a navrhl, že to bude obecné pravidlo pro dědičnost kvantitativních vlastností. Termín regrese se dodnes používá ve statistice. Tato tendence však byla rychle odstraněna variabilitou z populace, protože po několika generacích, všichni potomci by se postupně přiblížili k průměru populace. Aby smířil svou teorii regrese k průměru s evolucí, navrhl Galton, že evoluce vyplývající ze soutěže, izolovaní jedinci se velmi liší od jejich rodičů v důsledku velkých mutací. Další pozorování a vývoj teorie dědičnosti na počátku 20. století podaly Galtonovým pozorováním odlišnější interpretaci.

Wilhelm Johannsen (1857–1927) dokázal v roce 1903, že určitá variabilita v kvantitativních vlastnostech nebyla zapříčiněna mechanizmy dědičnosti, ale prostředím, v kterém organizmy žily, a vyvíjeli se. Prováděl pokusy s inbredními liniemi fazolí a zjistil, že v inbrední linii byla veškerá pozorovaná variance způsobena rozdílným prostředím. Poprvé použil termíny genotyp (geneticky identičtí jedinci inbrední linie) a fenotyp (pozorované hodnoty vlastnosti změřené na jedinci daného genotypu; fenotyp se skládal z dědičné hodnoty genotypu s efektem prostředí). Johannsen vyvodil závěr ze svých experimentů, že genotypy byly obecně neměnitelný a jako Galton předpokládal, že evoluce musela probíhat náhlými velkými mutacemi genotypu. Oba předpokládali, že genotyp pro danou vlastnost byl jednotný nedělitelný blok. To že genotyp by mohl být složen z četných faktorů, bylo přineseno dalšími vědci, např. George Udney Yule (1871–1951) v roce 1902 svým matematickým modelem, kterým byla výška determinována genotypy složených z četných faktorů a efektem prostředí, které může podpořit vznik kontinuální proměnlivosti a zároveň Galtonovu regresi. Rodiče mohou být vysocí prostě proto, že to zapříčinil efekt prostředí. Ale efekt prostředí se nepřenáší na potomky (není to dědičné), takže potomci mohli být průměrně menší než rodiče. Dále protože genotyp je složen z více faktorů, potomci se nemusí nutně podobat jen jednomu nebo druhému rodiči, ale může být svou hodnotou mezi oběma.

I když se pozorované vlastnosti považovaly za diskrétní, u určitých vlastností se předpokládalo, že byly ovlivněny více než jedním faktorem (genem).

Významným experimentem k potvrzení vícefaktorové hypotézy provedli šlechtitelé obilí, kdy Edward Murray East (1879–1938) a Rollins Adams Emerson (1873–1947) kolem roku 1910 zaznamenali variabilitu u vlastností obilí po provedení umělého křížení nebo samoopylení. Když křížili rozdílné variety, hybridi neměli více variability než jejich potomci. Ale potomci po těchto hybridů po samoopylení byli značně variabilnější. Tento neočekávaný vznik variability mohl být vysvětlen pouze tak, že genotyp byl složen z mnoha faktorů, které segregují nezávisle za vzniku rozdílných kombinací, poté co byly spojeny prvním křížením mezi rozdílnými varietami (parentální generace). Tento fenomén zvýšení variability pozorovali dříve např. mezi lety 1771 a 1776 Joseph Gottlieb Kölreuter (1733–1806) nebo Carl Friedrich von Gärtner (1772–1850). Vysvětlení poskytl Mendel, jehož model dědičnosti dokázal interpretovat tato pozorování.

 

Aktualizováno: 16.01.2009