Dosud jsme sledovali expresi pouze jednoho genu. Mendel také prováděl křížení, v kterých sledoval segregaci dvou genů. Tyto experimenty tvořily základ jeho objevu druhého principu volné kombinovatelnosti (nezávislého třídění).
Vztah dominance mezi alelami pro každou vlastnost, byl Mendelovy znám již při jednoduchém křížení. Cílem dihybridního křížení bylo určit, zda existuje nějaký vztah mezi různými alelickými páry. Zde je příklad, kde se sleduje barva semene a tvar semene. |
||
rostliny YYRR (žluté-kulaté), zárodečné buňky YR . rostliny yyrr (zelené-vrásčité), zárodečné buňky yr.
YR x yr--> YyRr (všechny rostliny žluté-kulaté). zárodečné buňky: YR + Yr+ yR+ yr |
Skutečnou "sílu" znaků ukáže metoda testovacího křížení ve složitějším případě, kdy se rodičovské rostliny liší v alelách dvou znaků. Zpětné křížení hybrida YyRr (příklad b) s rodičem, který má ve výbavě recesivní znaky, vede k jednoduchému výsledku: (YR + Yr + yR + yr) x yr --> YyRr + Yyrr + yyRr + yyrr (všechny čtyři typy rostlin byly ve stejném počtu > 1:1:1:1) |
Z těchto výsledků Mendel formuloval své první závěry:
Mendelův čtvrtý princip – princip volné kombinovatelnosti; během formování gamet je segregace alel jednoho alelického páru nezávislá na segregaci alel jiného alelického páru. "Stálé znaky, které se vyskytují na různých formách nějakého rostlinného kmene, opětovně umělým oplozováním mohou vstoupiti do všech sestav, které jsou možné podle kombinačních pravidel." "Míšenci tvoří zárodkové a pylové buňky, které ve stejném počtu odpovídají všem stálým formám, jež povstávají z kombinování znaků spojených oplozením." |