Dynamika populací

porušení genetické rovnováhy, faktory evoluce, selekce, fitness, mutace, migrace, genetický drift, inbriding

Je-li populace v genetické rovnováze, je stabilizovaná bez dalšího vývoje - evoluční stagnace. V reálných populacích zvířat a rostlin, kdy nejsou splňovány výše zmíněné podmínky rovnováhy, je H.-W. genetická rovnováha neustále porušována a zároveň populace neustále směřují k obnovení rovnováhy. Genetická rovnováha je porušována řadou vnějších a vnitřních faktorů. Přirozené populace jsou dynamické, mění svou velikost a strukturu - evoluční vývoj.

Faktory evolučních změn

systematické (nenáhodné, soustavné) - lze určit směr a velikost změny v četnosti alel a genotypů; opakované mutace, jednosměrné migrace, dlouhodobý selekční tlak
stochastické (náhodné) - nelze určit směr, ale jen rozsah změn četnosti alel a genotypů; náhodný (genetický) drift, náhodné změny v migraci, ve směru a intenzitě selekce

Selekce

Selekce (výběr) je hlavní evoluční síla a hlavní nástroj záměrného zlepšování kulturních rostlin a domestikovaných živočichů s cílem změny genového složení populace, tedy šlechtění. Selekce je síla, která zvyšuje nebo snižuje frekvenci alel v populaci.

Podstatou selekce je, že se na tvorbě nové generace podílí jen vybraná část rodičů (určité genotypy s žádoucím fenotypovým projevem - vyšší životnost, plodnost, adaptace, užitkovost), aby se rychleji rozmnožily žádoucí geny a nevýhodné geny byly eliminovány. Děje-li se tak působením přírodních faktorů, jedná se o přírodní selekci. Rozhoduje-li o výběru rodičů člověk, jedná se o selekci umělou. Lze rozlišit selekci pozitivní (zařazování rozmnožujících se jedinců) a negativní (vyřazování jedinců). Selekce působí ve všech ontogenetických fázích vývoje jedince. Člověk však při šlechtění zvířat selektuje hlavně dospělé jedince.

Selekce působí na:

kvalitativní znaky - můžeme sledovat přímo změny ve frekvencích alel a genotypů.
kvantitativní znaky - protože neznáme počet podílejících se genů, můžeme sledovat efektivnost selekce posunem průměrné fenotypové hodnoty ve směru selekce - studuje kvantitativní genetika.

Fitness (W) vyjadřuje podíl potomků produkovaných jedním genotypem v porovnání s genotypem jiným – reprodukční způsobilost genotypu, adaptivní hodnota (někdy pojmenována jako selektivní hodnota - selective value). Pravděpodobnost, že nějaký fenotyp přežije a zanechá potomky je mírou jeho fitness. Jeho hodnota není stejná u všech jedinců v populaci (vliv prostředí a ostatních genů – genetické pozadí).

Síla selekce je vyjádřena hodnotou selekčního koeficientu (s). Jedná se o matematický rozdíl mezi hodnotou fitness jednoho genotypu a druhého genotypu.

Oba koeficienty (W, s) jsou uváděny v relativních hodnotách v intervalu 0 až 1.

Jestliže všechny genotypy daného genu mají stejný počet potomků (AA:Aa:aa ~ 1:1:1), nepůsobí selekce na žádný genotyp a jejich fitness je W = 1.

Je-li adaptivní hodnota daného genotypu nulová, jakou hodnotu má selekční koeficient a jak se takovému genotypu říká ?

Pravděpodobnost produkce gamet nesoucí recesivní alelu a:

Selekce proti recesivním homozygotům

Známe-li frekvence alel (p, q) a hodnotu selekčních koeficientů genotypů, lze odhadnout změnu frekvencí alel a genotypů po jednotlivých generacích. Genotyp recesivně homozygotní je často spojen s negativním, škodlivým působením a proto se vůči němu vede negativní selekce, aby byl odstraněn z populace. Účinnost selekce proti recesivním homozygotům (s_aa = 1) závisí na frekvenci recesivní alely.


- za n generací:

Úplná selekce (s = 1) vůči genotypu recesivního homozygota v průběhu 1000 generací.

Generace	frekvence p	frekvence q	p²	2pq	q²
0	0,5	0,5	0,25	0,50	0,25
1	0,67	0,33	0,45	0,44	0,12
2	0,75	0,25	0,56	0,38	0,06
3	0,80	0,20	0,64	0,32	0,04
4	0,833	0,167	0,694	0,278	0,028
5	0,857	0,143	0,734	0,245	0,020
10	0,917	0,083	0,841	0,152	0,007
40	0,976	0,024	0,953	0,047	0,001
70	0,986	0,014	0,972	0,028	0,0002
100	0,9902	0,0098	0,9805	0,0194	0,0001
200	0,9950	0,0050	0,9900	0,0100	0,00003
1000	0,9990	0,0010	0,9980	0,0020	0,000001

Změna četnosti alely a mezi generací rodičů a generací jejich potomků:

Lze při selekci recesivních homozygotů efektivně snížit četnost recesivní alely, odůvodněte?

Přehled změn četnosti recesivní alely q za jednu generaci selekce při různých hodnotách intenzity selekce:

	Genotypy			Alely
	AA	Aa	aa	A	a
frekvence	0,36	0,48	0,16	0,60	0,40
fitness	1	0,95	0,30
s	0	0,05	0,70
rodiče po selekci
frekvence	0,360	0,456	0,048	0,864
skutečně se rozmnožující rodiče (po přepočtu na 100 %)
frekvence	0,4167	0,5278	0,0556	0,6808	0,3194
potomci za 1 generaci selekce
frekvence	0,4632	0,4348	0,1020	0,6808	0,3194

- průměrný fitness populace