Malé populace - genetický drift a inbriding

Náhodný posun (genetický drift)

Sníží-li se výrazně velikost populace, začne se uplatňovat disperzivní proces, které mění frekvence genů v malých populacích nesystematickými, náhodnými procesy. Proces neúplného náhodného předání genů z jedné generace do druhé se nazývá náhodný posun (genetický drift). V malých populacích v důsledku náhodného výběru vzorku mezi gametami (chyba výběru) dochází ke změnám v četnosti alel (náhodnost evolučního procesu). Čím menší výběr, tím větší je jeho chyba. Velikost genetického driftu je dán variabilitou s² a jeho velikost se určuje směrodatnou odchylkou s. Nelze předpovědět směr změny frekvencí alel, pouze jeho velikost!

variance	směrodatná odchylka

Účinek genetického driftu po jednu generaci podle různých frekvencí alel a různých velikostí populace:

Velikost populace N	Počet gamet 2N	Směrodatná odchylka	rozptyl při 95 % pravděpodobnosti
p = q = 0,5
5	10	0,16	0,18 - 0,82
50	100	0,05	0,40 - 0,60
500	1000	0,016	0,468 - 0,532
p = 0,3    q = 0,7 p
5	10	0,145	0,01 - 0,59
50	100	0,046	0,208 - 0,392
500	1000	0,0145	0,271 - 0,329

V extrémním případě (minimální velikost populace) může vést genetický drift k náhodné fixaci jedné alely a eliminaci druhé (viz grafy níže).

Počáteční frekvence alely A je p = 0,5 Počáteční frekvence alely a je q = 0,5 Počet generací 1 - 100
Velikost populace je N = 5	Velikost populace je N = 100
Graf pěti případů působení genetického driftu na frekvenci alely A  (levý sloupec N = 5, pravý sloupec N = 100; každá křivka představuje jednu populaci) (všimněte si zejména případů fixace či eliminace alel a genotypů v populacích)
Grafy pěti případů působení genetického driftu na frekvenci genotypů  (celkem můžete sledovat náhodný vývoj frekvencí genotypů u pěti populací)

Inbriding

Jedním z předpokladů H.-W. rovnováhy je náhodné křížení ve velké populaci. Je-li však populace malá může na změnu frekvencí alel působit náhodnost genetického driftu vedoucího k redukci genetické variability a snížení heterozygotnosti. Stejný efekt se může projevit při křížení příbuzných jedinců (inbriding, příbuzenská plemenitba) - forma nenáhodného páření. V malých populacích jsou potencionální rodiče s větší pravděpodobností více příbuzní než ve velkých. Při inbridingu se zvyšuje homozygotnost v populaci a to ve všech genech.

Základní efektem inbridingu je zvyšování četností homozygotních genotypů na úkor heterozygotů. Extrémním případem inbridingu je samooplození (velmi rozšířeno u rostlin). V tabulce níže je příklad samooplození po čtyři generace, kde prvním jedincem je heterozygot v jednom genu.

Koeficient inbridingu (příbuzenské plemenitby) F, míra stupně příbuznosti, vyjadřuje pravděpodobnost, že 2 alely v genu u jednoho jedince mají totožný původ, tzn. že dochází ke spojení původně identických genů téhož předka (autozygotní). V malých populacích při působení inbridingu a samooplozování platí: F = ½ N.

Vhodnou mírou účinku inbridingu je určení snížení heterozygotnosti. Frekvence heterozygotních jedinců v inbrední populaci je H_I a koeficient inbridingu je definován jako úměrná redukce v H_I ve srovnání s hodnotou 2pq, kterou bychom očekávali při náhodném křížení:

Četnost genotypů při inbridingu, za 1 generaci:

Důkaz, že se při inbridingu nemění frekvence alel:

Koeficient inbridingu lze také použít k měření genetické příbuznosti uvnitř a mezi populacemi, pokud je definován jako pravděpodobnost, že jakékoliv dvě náhodně vybrané alely v populaci jsou identické původem a nemusí být od téhož jedince. Alely v populaci lze rozdělit na:

• alozygotní alely s pravděpodobností (1-F) - náhodný inbriding je neovlivňuje tento gen, pravděpodobnost jakéhokoliv určitého genotypu v populaci je rovna pravděpodobnosti při náhodným oplozením
• autozygotní alely s pravděpodobností F - jedinec musí být homozygotní a pak pravděpodobnost, že jedinec je homozygotní pro určitou alelu je rovna četnosti této alely v populaci

Genotyp	Četnost v populaci
	F = (0; 1)		F = 0	F = 1
AA	p2(1-F)	+ pF	p2	p
Aa	2pq(1-F)		2pq	0
aa	q2(1-F)	+ qF	q2	q
	alozygotní geny	autozygotní geny	1	1

Jakým dalším způsobem lze zjistit hodnotu koeficientu inbridingu v populaci?